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    烟草黑胫病

      
    烟草黑胫病(tobacco black shank)最早于1896年在印度尼西亚的爪哇岛发现,现已经在近40个国家和地区发生危害。我国于1950年首次发现与黄淮烟区。目前,除黑龙江外,其他各种植烟区均有发生,其中安徽、山东、河南、云南、贵州和福建等省发生较普遍,危害较重。一般发病率为5%—12%,重病区或重病田块发病率可高达75%。在多雨年份,发病后病情扩展蔓延迅速,往往1—2周内可导致植株死亡,可致整田毁灭,造成绝收。此外,在部分烟区,黑胫病常与青枯病和根结线虫病等混合发生,造成更大损失。
     
    1.        症状
    烟草黑胫病从苗期到大田生长期均能发生,主要危害移栽后的大田植株,以成株的茎基部和根部受害为主,发病后通常整株死亡。
    幼苗发病,多数先在根、茎部近地面处发生黑色斑,病部向上下扩展,延及全部茎、叶及主根。受病茎基部细缢,易引起猝倒。在高湿多雨时,病苗全部腐烂,表面产生白色绵毛状霉,并迅速蔓延到附近的苗上,造成烟苗成片烂死。如果天气干燥,则病苗干枯呈黑褐色。幼苗受病轻微时,症状不明显。
    烟苗移植大田后,遇到高温多湿环境,极易发病。主要表现为5大症状:黑胫、腰漏、穿大褂、碟片状、黑膏药。多数先在根茎交接近地面处开始发黑,并向上扩展,往往可高达0.6~1尺,因此有黑胫病之称。病菌沿叶片主脉和叶柄蔓延侵染茎秆,造成茎中部出现黑褐色坏死,呈腰漏或腰烂的症状;有时茎部不呈现病斑而枯萎死亡,拔起病株,则见主根及支根变黑腐烂。此病虽有各种症状,但共同的特点是,发病株的叶片都是自下而上逐渐发黄下垂萎蔫,发病初期,过夜晚后能恢复。4~5天后全部叶片萎凋(为不可逆萎蔫,俗称穿大褂),最后全株枯死。病株因细根大部腐烂,故很容易拔起。纵割被害的茎部,除皮层变黑外,髓部亦变成黑褐色,且干枯瘪缩呈碟片状,犹如笋节(片层状髓是黑胫病的特有症状);片与片之间生有稀疏的白色稀疏絮状物(菌丝体、孢囊梗和孢子囊)。如遇多雨潮湿的天气时,在病组织外表也生有白霉。
        成株的叶片亦可受害,多在生长后期天气潮湿时发生,形成很大的绿褐色或黑褐色、圆形或不规则形的病斑。扩展很快,能穿过叶脉,直径可达3~4厘米以上。在病斑上隐约可见浓淡相间的轮纹,周围呈水渍状。干燥时病斑扩展较慢,中心碎裂,甚至脱落。待达中脉时,数日内即可通过叶柄蔓延到茎部,引起“腰烂”,造成全株枯死。在高湿的环境下,病斑上也生有白霉。
     烟草黑胫病与根黑腐病、茎黑腐病的差别

     

                                                                     

     
                                                      茎部症状                                                                        根部症状
                                                                        www.taaas.org/tcgris/disease/11%EF%BC%8D%E7%B...

    黑胫病:病苗发病多在基部出现黑色病斑,或从子叶发病蔓延到幼茎。病株叶片变黄、凋萎。
    根黑腐病:病苗幼茎、子叶和根尖发黑、腐烂,重者病根全部变黑腐烂;病株地上部生长缓慢,色黄、矮化。
    茎黑腐病易与黑胫病、根黑腐病相混淆,但茎黑腐病的病斑在相当长的时期内表现为污白色至褐色水腐,直到最后才表现出黑色,这与根黑腐病病斑初期就表现出特异性黑色不同。茎黑腐病与黑胫病病部颜色较相近,髓部也可干缩形成碟片状,但前者能在病组织内产生卵孢子,而后者只是产生白色绒毛状物,即菌丝体和孢子囊。

                                                

                             烟草茎黑腐病                                                           烟草根黑腐病
       http://www.tobacco.gov.cn/html/21/2106/210602/21060204/69446_n.html         http://sjhnww.cn/info/detail/37-490.html
    2.病原物
    本病由寄生疫霉烟草变种[Phytophthora parasitica var.nicotianae(Breda de Haan)TucKer]所引起,为卵菌纲,疫霉属真菌。
    病菌菌丝较细,无色透明,无隔有分枝,直径3~11μm,内含泡沫状颗粒。孢囊梗从病组织气孔中伸出,无色透明、无隔膜,单生或2—3根在一起。孢子囊顶生或侧生,梨形或椭圆形,顶端有乳头状突起,大小为18~61μm×14~39μm,无色透明,内含有颗粒。孢子囊成熟脱落后得到足够的湿度即萌发,释放出5~30个7—11μm的游动孢子。游动孢子呈圆形或肾形,内含有许多颗粒,侧生鞭毛2根,能在水中游动。经过一个短时期后或遇适宜寄主时,鞭毛收缩进入静止状态,然后萌发抽生芽管,侵入寄主,在高温等不适宜条件下,孢子囊也能直接萌发产生芽管。由气孔、伤口或穿透幼嫩表皮细胞的角质层侵入寄主。病菌在病组织中尚能形成卵孢子和厚垣孢子,厚膜孢子黄色至褐色,圆形或卵形,直径14~43μm,着生在菌丝顶端或菌丝中间,无突起,能抵抗不良环境,是用以渡过不良环境的主要菌态。用不同菌系经人工配合可产生大量草黄色的卵孢子。球形,黄色,直径27~37微米,膜很厚。在我国,自然条件下,尚未发现卵孢子。

                                
                  www.agriculture.state.pa.us/agriculture/cwp/v...                                 http://jcs.biologists/cgi/content/full/115/23/4565/FIG6

    黑胫病为喜高温高湿的兼性腐生菌,菌丝生长最适温度为28~32℃,最高36°C,最低10℃,但不同菌系略有差异。孢子囊产生最适温度为24~28℃。游动孢子活动与发芽的最适温度为20℃,最高34℃,最低7℃,病菌致死温度为52℃10分钟。孢子囊萌发对湿度的要求非常严格,相对湿度97%—100%时,经5小时萌发,相对湿度91%时,45—70小时才能萌发。光线有抑制孢子囊萌发的作用。黑胫病菌在pH值3~11都能生长,以pH值4~6.5较适宜,pH值5.5生长最好。
      黑胫病菌有明显的生理分化现象。据国内外报导,烟草黑胫病菌目前已鉴定出4个生理小种。在美国有0号、1号、3号小种,在南非发现2号小种,在我国存在0号和1号小种,其中0号小种为优势小种;但在辽宁1号小种似乎比0号小种更重要些。
    在自然条件下,黑胫病菌之侵染烟草,但在人工接种时,黑胫病菌尚可侵染番茄、辣椒、茄子、马铃薯、蓖麻和蚕豆等作物。
     
    3.病害循环
    病菌以菌丝体、卵孢子及厚垣孢子在遗落土壤或混杂堆肥中的植株残余组织上越冬。同时病菌能在土壤中腐生,特别有寄主残余组织存在时,腐生时间更长,可达2年以上。卵孢子和厚垣孢子对不良环境抵抗力很强,能在土壤和肥料中存活3年以上,因此,土壤是最主要的侵染源;其次,用病株残余作成的堆肥,亦是病菌的侵染来源。苗床发病主要由土壤和肥料带菌而引起。大田发病除大田土壤及所用肥料带有病菌外,还可能由于苗床存有病菌,移植时把病苗及附在苗上的病土带到大田中。除了由于人、畜传带病土和施用带菌肥料传播病害外,最主要的传播媒介是地面流水。病菌的孢子囊可借流水广为传播,因而下暴雨时地面积水漫流或洪水都有利于病菌传播。此外,风雨也是传病媒介,如叶部受害和茎部的“腰烂”,大多是病原经风雨传播后所致。
     
    四、发病因素(epidemic factor)
    烟草黑胫病的发生及危害与气象因素、寄主抗病性、栽培管理和土壤因素等关系密切。
     1.气候 黑胫病属高温高湿型病害。温度主要影响发病早晚,平均气温25—32°C最适合病菌侵染,28—32°C时病害发展快,低于20°C时病害发生很慢或很少发病。在适宜发病的温度条件下,湿度影响黑胫病发生的轻重程度。空气相对湿度高,发病重。雨日、雨量多时,有利于游动孢子的形成、释放和传播,往往可造成病害流行。
     2.耕作制度与栽培管理 连作时间长,土壤中的病菌积累数量大,发病重。茄科作物的不合理间作、套作、轮作均有利于发病。苗床中播种过密、浇水过多、用病残体直接作肥料、排水不良等都容易诱发病害。低垄栽培的烟草比高垄栽培的烟草发病重,地膜覆盖栽培较露地栽培有利于发病,偏施氮肥可加重病情。
    烟田的土壤条件对病害的发生有一定的影响。地势低洼、粘性较重的土壤有利于发病;沙性土壤通透性较好,不易积水,发病较轻;土壤中钙、镁离子多,高氮低磷的情况下发病严重;农事操作造成伤口多,发病严重。
    3.品种抗病性 烟草品种间对黑胫病的抗性存在明显差异,如K346等品种较抗病。但感病品种不同生育阶段其抗病性也有明显差异。一般苗期至生长旺盛期为感病阶段,烟株现蕾后,由于木质化程度提高,病菌难于从茎基部侵入,因而抗病性显著增强。
    4. 根结线虫的影响 烟草根系受到根结线虫侵染,造成的大量伤口,有利于黑胫病菌的侵入。根结线虫喜湿,一般较黑胫病先发,在两病混发区,凡前期根结线虫发病率高的田块,后期黑胫病菌流行广且危害严重。线虫造成的伤口有利于真菌侵入和定居,被根结线虫感染的植株,易受其它根部病原物的侵害,尤其是真菌。烟草黑胫病的发生不依赖根结线虫,但根结线虫的存在会加重黑胫病的发生。不过,在根结线虫与黑胫病同时接种的处理中,发病率和病情指数均显著高于单独接种黑胫病菌的处理。
     
    5.防治技术
    51 抗病品种的选育与推广利用
    目前,我国较抗黑胫病的烤烟品种有:豫烟2号、中烟9203、NC82、单育3号、革新3号等。中抗品种有国外引进的K346,K326、G一28、Coker371、NC37NF等,国内育成的云烟85、云烟87等。
     
    5.2 农业防治
    5.2.1 合理轮作
    合理轮作是防治烟草黑胫病的有效措施之一。连作烟田的病情明显重于轮作烟田。有研究表明 间隔3~4年的轮作制度可以有效控制烟草黑胫病的发生。轮作的作物以水稻、小麦、玉米、谷子、高粱、甘蔗、羊茅草等禾本科作物及山芋、大豆、棉花等作物为宜。烟一稻隔年水旱轮作,一般1年即可有效控制烟草黑胫病的危害。
    5.2.2 适时早栽。适时揭膜
    调整播种、移栽的时期 使烟株感病阶段避过高温多雨季节.可减少病害的发生。目前生产上大多数实行地膜覆盖,虽然烟田覆盖地膜对于烟草生长有多种好处.但是由于膜下土温较高、土壤湿度较大,较有利于黑胫病的发生.因此各地在气温条件已满足烟株生长的时期应及时揭去地膜。
    5.2.3 注意田间卫生.加强田间管理
    平整土地.起垄培土,开好排水沟,使病田流水不与烟株茎基部接触,减少感病机会。南方烟区宜采用高畦栽烟.可防止田间过水、积水。不用病地、过水地及低洼积水地作苗床或烟田。使用的农家有机肥应充分腐熟且未经杂草和蔬菜残体污染。搞好田问管理,经常检查病情.发现病株要及时拔除,以防扩散蔓延。
     
    5.3 药剂防治
    防治烟草黑胫病的常用药剂主要有甲霜灵系列、乙磷铝及乙磷铝锰锌、敌克松、恶霜灵锰锌、代森锌、福美双、代森锰锌等。这些化学药剂多为苯基酰胺类及乙磷铝等同一种或作用机制相同的几种内吸性杀菌剂,很容易产生耐药性,从而引起药效下降。袁宗胜等检测了山东、湖南等9个主要烟区的烟草黑胫病菌对甲霜灵的敏感性.发现所测菌株菌丝生长对甲霜灵都存在不同程度的敏感性,EC卯值平均为0.213 2 txg/ml,EC 值平均为6.562 3 txg/ml,EC5o值范围在0.057 3-0.848 5 txg/ml之间,相差15倍左右.通过甲霜灵对烟草黑胫病菌继代培养物的测定.也证明了烟草黑胫病菌对甲霜灵的耐药性。
    因此 筛选一些新的杀菌剂防治烟草黑胫病是一项非常迫切的工作。德国报道一种新的防治卵菌病害的氨基酸酰胺氨基甲酸酯类内吸性杀菌剂—  SZX 722, 可以通过植物的茎运输到植物体各部分,有较强的保护、治疗、消除3重效果,并且同甲霜灵、霜脲氰fcymoxanil) 无交互抗性。SZX722对致病疫霉(Phytophthora infestans)及其他卵菌有较好防效,已开始用于烟草黑胫病的防治。烯酰吗啉是由美国氰胺公司研制的一种肉桂酸衍生物,具有保护、治疗和抗孢子产生的作用,是防治疫霉属病害的高效内吸性杀菌剂。主要是影响细胞壁分子结构的重排,干扰病原菌细胞壁聚合体的组装,从而干扰细胞壁的形成,引起孢子囊壁的分解.使菌体死亡。但胡燕等通过烯酰吗啉对烟草黑胫病菌继代培养物的毒力比较证明,烟草黑胫病菌对烯酰吗啉存在抗性风险,因此使用时必须注意合理使用。
     
    5.4生物防治
    5.4.1内生细菌和根际细菌是生物防治研究的两个主要方面。对烟草疫霉具有拮抗作用的内生细菌有芽孢杆菌和假单胞杆菌,它们是通过产生抗菌素而使烟草疫霉菌丝溶解。植物内生细菌作为植物微生态系统中的天然组成成分,它们的存在可能促进了寄主植物对环境的适应,加强了系统的生态平衡。已有许多内生细菌作为生物防治剂、固氮菌剂和植物促生剂在使用。方敦煌等利用土壤拮抗细菌GP13防治烟草黑胫病,其防效为52.2 %~83.%3 ,与对照药剂甲霜灵锰锌的防效相当。从烟草根茎部分离得到的内生细菌118菌株有明显诱导抗病作用,防效为46.55%。根际细菌荧光假单胞杆菌RB-42和RB-89通过产生抗生素类物质抑制病原菌的菌丝生长、游动孢子囊的产生和游动孢子的萌发。分离自棉花根圈土壤的绿针假单胞菌PL9菌株对P.parasitica菌丝体的生长有很强的抑制作用,形成了明显的抑制圈r3 。从土壤中分离筛选的木霉菌可产生 β-1,3葡聚糖酶和纤维素酶消解病菌的细胞壁,同时还可产生非挥发性抗生素抑制病菌菌丝生长、孢子萌发、牙管伸长、产生挥发性抗生素抑制病菌气生菌丝的生长。该木霉菌的菌丝可附着并缠绕在病菌菌丝上,具重寄生作用.
    5.4.2 提取抑菌的植物活性物质
    兰香(Ocimum sanctum)、桉树(Euculyptus citriodora)和蒌叶(eiper beHe)3种植物的叶片抽提物的10%水溶液对烟草胫病菌的抑制率达84.4%~86.5% ,赤贞桐(Clerodendron inerme)、马缨丹(Lantana camara)和Nicotiana nudicaulis 3种植物的叶片抽提物的10%水溶液对烟草黑胫病的抑制率达55%~62.7% 。
     
    5.5 生物技术
    5.5.1 利用激发子的诱导抗性
    Eric Caliana等隐地疫霉(Phytophthora cryptogea)分泌的隐地蛋白(cryptogein)能够诱导烟草对黑胫病
    菌的抗性。Elodie Gaulin等报道从烟草黑胫病菌得到的纤维素结合诱导子凝集素(cellulose binding elicitor lectin) 中含有两个纤维素结合域(cellulose binding domains),可能是卵菌智能光一种新的与植物免疫系统相互作用的分子模式。
    5.52 利用和寻找抗病基因
    利用转病程相关蛋白基因,可以提高烟草植株对黑胫病菌的抗性。Danny Alexanderv等发现在接种烟草黑胫病菌当天,转PR—la基因的烟草植株叶片中PR—la蛋白的含量为10-30 Ixg/g,而非转基因的对照植株中含量<1 Ixg/g.认为转PR—la基因的烟草植株导致其他相关的病程相关蛋白的表达,从而提高了对烟草黑胫病菌的抗性。刘晓侠等以高感黑胫病的烤烟品种红花大金元为母本, 以经辐射诱变和细胞工程技术筛选的高抗黑胫病的红花大金元突变株系为父本,构建F2代群本,用RAPD技术对抗黑胫病基因进行定位,发现多态性引物OPB02、OPM11与烟草抗黑胫病基因的连锁关系,随机引物OPB02与抗病基因的连锁距离为20.5 cM,随机引物OPM11与该抗病基因的距离为29.9 cM。该研究对克隆抗黑胫病基因基因以及辅助育种打下良好的基础。
     
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    发布时间: 2009-05-07 20:33 浏览次数:   【 打 印 】【 关 闭
     
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